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=={{Bilingual|セラミドの代謝|Ceramide Metabolism}}==
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Dihydroceramide (DHCer) is formed by acylation of sphinganine (d18:0) by ceramide synthases. Each DHCer is then desaturated by respective desaturase to ceramide (Cer). DHCer and Cer have many possible fates such as (DH)Cer phosphate, (DH)sphingomyelin, glycosyl (DH)Cer, or hydrolysis to the free sphingoid base.
Human has multiple ceramide synthases, which are called Lass gene family.
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ジヒドロセラミド (DHCer) はスフィガニン (d18:0) がセラミド合成酵素によりアシル化されて生じる。各 DHCer は不飽和化酵素によりセラミド (Cer) となる。DHCer と Cer には多くの道筋がある。リン酸化(DH)Cer、(DH)スフィンゴミエリン、グリコシル(DH)Cerまたは遊離スフィンゴイド塩基への加水分解などである。
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===Ceramide synthesis===
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| serine<br/>+<br/>palmitoyl (16:0)-CoA
| <small>serine palmitoyl-<br/>transferase</small><br/>[[File:Arrow00r.png]]<br/>
|3-keto sphinganine
|<small>3-ketosphinganine<br/>reductase</small><br/>[[File:Arrow00r.png]]<br/>
|sphinganine<br/>d18:0
|<small>ceramide<br/>synthase</small><br/>[[File:Arrow1rr.png]]<br/><small>fatty acyl CoA</small>
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|colspan="2"|
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|[[File:Arrow00d35.png]]
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| ceramide<br/>(Cer)
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=={{Bilingual|植物のスフィンゴ糖脂質|Glycosphingolipid in Plant}}==
=={{Bilingual|植物のスフィンゴ糖脂質|Glycosphingolipid in Plant}}==


{{Twocolumn|
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Higher plants contain limited amount of glycosphingolipid, consisting of glucosylceramide (GlcCer), its derivatives, and glycosyl phosphoinositolceramides (GIPC). Sphingolipid comprises more than 40% of the total lipid of the cytoplasmic membrane and is also major in tonoplast. GlcCer and GIPC form membrane rafts and micro-domains. The major component of rafts in animal cells is sphingomyelin (SM). Plant does not synthesize SM, however, and GIPC is considered to replace it. GlcCer and GIPC show different compositions of their long chain bases and fatty acids. Different ceramides are probably selected at the time of glycosyltransfer (Table 1). Many responsible genes for sphingolipid biosynthesis are identified in the last decade (Figure 1).  
Higher plants contain limited amount of glycosphingolipid, consisting of glucosylceramide (GlcCer), its derivatives, and glycosyl phosphoinositolceramides (GIPC). Sphingolipid comprises more than 40% of the total lipid of the cytoplasmic membrane and is also major in tonoplast. GlcCer and GIPC form membrane rafts and micro-domains. The major component of rafts in animal cells is sphingomyelin (SM). Plant does not synthesize SM, however, and GIPC is considered to replace it. GlcCer and GIPC show different compositions of their long chain bases and fatty acids. Different ceramides are probably selected at the time of glycosyltransfer. Many responsible genes for sphingolipid biosynthesis are identified in the last decade.  
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高等植物においてスフィンゴ糖脂質の含有量は少なく、グルコシルセラミド(GlcCer)由来の系列とグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)が存在する。スフィンゴ脂質は植物細胞膜の脂質の40%以上を占め、液胞膜にも多い。GlcCerやGIPCは細胞膜のラフト或いはマイクロドメインに多く存在する。動物細胞のラフトにはスフィンゴミエリン(SM)が多いが、植物はSMを含まず、GIPCがSMを代替すると考えられる。GlcCerとGIPCのセラミド部分を構成する長鎖塩基や脂肪酸は組成が異なることから、糖が結合する際に異なるセラミドが選択されると考えられる(表1)。スフィンゴ脂質の生合成に関わる酵素遺伝子の多くはこの10年間に同定された(Figure 1)。
高等植物においてスフィンゴ糖脂質の含有量は少なく、グルコシルセラミド(GlcCer)由来の系列とグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)が存在する。スフィンゴ脂質は植物細胞膜の脂質の40%以上を占め、液胞膜にも多い。GlcCerやGIPCは細胞膜のラフト或いはマイクロドメインに多く存在する。動物細胞のラフトにはスフィンゴミエリン(SM)が多いが、植物はSMを含まず、GIPCがSMを代替すると考えられる。GlcCerとGIPCのセラミド部分を構成する長鎖塩基や脂肪酸は組成が異なることから、糖が結合する際に異なるセラミドが選択されると考えられる。スフィンゴ脂質の生合成に関わる酵素遺伝子の多くはこの10年間に同定された。
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===Figure 1. Sphingolipid biosynthetic pathway===
===Sphingolipid biosynthetic pathway===
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Fungi synthesize derivative series of GlcCer and GalCer, and GIPC. GIPC includes inositol phosphoceramide (IPC), mannosyl-inositol phosphoceramide (MIPC), and mannosyl-diinositol phosphoceramide (M(IP)<sub>2</sub>C). In yeast, phosphatidylinositol of GPI-anchor proteins may be remodelled to IPC. As in higher plants, fungi do not synthesize sphingomyelin. The lipid membrane rafts contain ergosterols and glycosphingolipids. Long chain bases of GlcCer are often methylated at their C-9 position. Long chain bases of GIPC are phytosphingosines.
Fungi synthesize derivative series of GlcCer and GalCer, and GIPC. GIPC includes inositol phosphoceramide (IPC), mannosyl-inositol phosphoceramide (MIPC), and mannosyl-diinositol phosphoceramide (M(IP)<sub>2</sub>C). In yeast, phosphatidylinositol of GPI-anchor proteins may be remodelled to IPC. As in higher plants, fungi do not synthesize sphingomyelin. The lipid membrane rafts contain ergosterols and glycosphingolipids. Long chain bases of GlcCer are often methylated at their C-9 position. Long chain bases of GIPC are phytosphingosines.
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菌類には、グルコシルセラミド(GlcCer)とガラクトシルセラミド(GalCer)の派生物に加え、グリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)もある。GIPCにはイノシトールホスホセラミド(IPC)にマンノースが結合したマンノシルイノシトールホスホセラミド(MIPC)、マンノシルジイノシトールホスホセラミド[M(IP)2C)]が含まれる。酵母のGPIアンカー型タンパク質がもつホスファチジルイノシトールは、リモデリングされてIPCになる場合がある。植物と同様、菌類もスフィンゴミエリンは持たない。細胞膜のラフトにはエルゴステロールとスフィンゴ糖脂質が多く含まれる。GlcCer系列のセラミドは、長鎖塩基のC-9位がメチル化される特徴をもつ。GIPCの長鎖塩基にはフィトスフィンゴシンが使われる(表1)。
菌類には、グルコシルセラミド(GlcCer)とガラクトシルセラミド(GalCer)の派生物に加え、グリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)もある。GIPCにはイノシトールホスホセラミド(IPC)にマンノースが結合したマンノシルイノシトールホスホセラミド(MIPC)、マンノシルジイノシトールホスホセラミド[M(IP)2C)]が含まれる。酵母のGPIアンカー型タンパク質がもつホスファチジルイノシトールは、リモデリングされてIPCになる場合がある。植物と同様、菌類もスフィンゴミエリンは持たない。細胞膜のラフトにはエルゴステロールとスフィンゴ糖脂質が多く含まれる。GlcCer系列のセラミドは、長鎖塩基のC-9位がメチル化される特徴をもつ。GIPCの長鎖塩基にはフィトスフィンゴシンが使われる。
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Revision as of 13:04, 24 November 2015

Ceramide Metabolism

Dihydroceramide (DHCer) is formed by acylation of sphinganine (d18:0) by ceramide synthases. Each DHCer is then desaturated by respective desaturase to ceramide (Cer). DHCer and Cer have many possible fates such as (DH)Cer phosphate, (DH)sphingomyelin, glycosyl (DH)Cer, or hydrolysis to the free sphingoid base.

Human has multiple ceramide synthases, which are called Lass gene family.

ジヒドロセラミド (DHCer) はスフィガニン (d18:0) がセラミド合成酵素によりアシル化されて生じる。各 DHCer は不飽和化酵素によりセラミド (Cer) となる。DHCer と Cer には多くの道筋がある。リン酸化(DH)Cer、(DH)スフィンゴミエリン、グリコシル(DH)Cerまたは遊離スフィンゴイド塩基への加水分解などである。

Ceramide synthesis

serine
+
palmitoyl (16:0)-CoA
serine palmitoyl-
transferase

Arrow00r.png
3-keto sphinganine 3-ketosphinganine
reductase

Arrow00r.png
sphinganine
d18:0
ceramide
synthase

Arrow1rr.png
fatty acyl CoA
dihydroceramide
(DHCer)
dihydroceramide desaturase Arrow00d35.png
ceramide
(Cer)


Glycosphingolipid in Plant

Higher plants contain limited amount of glycosphingolipid, consisting of glucosylceramide (GlcCer), its derivatives, and glycosyl phosphoinositolceramides (GIPC). Sphingolipid comprises more than 40% of the total lipid of the cytoplasmic membrane and is also major in tonoplast. GlcCer and GIPC form membrane rafts and micro-domains. The major component of rafts in animal cells is sphingomyelin (SM). Plant does not synthesize SM, however, and GIPC is considered to replace it. GlcCer and GIPC show different compositions of their long chain bases and fatty acids. Different ceramides are probably selected at the time of glycosyltransfer. Many responsible genes for sphingolipid biosynthesis are identified in the last decade.

高等植物においてスフィンゴ糖脂質の含有量は少なく、グルコシルセラミド(GlcCer)由来の系列とグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)が存在する。スフィンゴ脂質は植物細胞膜の脂質の40%以上を占め、液胞膜にも多い。GlcCerやGIPCは細胞膜のラフト或いはマイクロドメインに多く存在する。動物細胞のラフトにはスフィンゴミエリン(SM)が多いが、植物はSMを含まず、GIPCがSMを代替すると考えられる。GlcCerとGIPCのセラミド部分を構成する長鎖塩基や脂肪酸は組成が異なることから、糖が結合する際に異なるセラミドが選択されると考えられる。スフィンゴ脂質の生合成に関わる酵素遺伝子の多くはこの10年間に同定された。

Sphingolipid biosynthetic pathway

palmitoyl (16:0)-CoA
+
serine
SPT
Arrow00r.png
3-keto sphinganine KSR
Arrow00r.png
sphinganine
d18:0
LCB C-4 OHase
Arrow00r.png
phytosphinganine
t18:0
Abbreviations
SPT: serine palmitoyltransferase
KSR: 3-ketosphinganine reductase
LCB: long-chain base
GCS: glucosylceramide synthase
CS I/II: ceramide synthase I/II
DES: desaturase
FA OHase: Fatty-acid hydroxylase
MT: methyltransferase
VLCFA: very long-chain fatty acid
IPCS: inositol phosphoceramide synthase
PI: phosphatidylinositol
DAG: diacylglycerol
Arrow1ld35.png
16:0-CoA
CS I
Arrow1ld35.png
VLCFA-CoA
CS II
d18:0-16:0 t18:0-VLCFA
Arrow00d35.png
Δ8 DES
Δ4 DES
FA-αOHase
(C-9 MT in fungi)
Arrow00d35.png
Δ8 DES
FA-αOHase
Green: ceramides
d18:1Δ8E/Z -h16:0 t18:1Δ8E/Z -hVLCFA
Arrow00dr35.png +UDP-Glc +UDP-Glc Arrow00dl35.png transport Arrow00dr35.png
Glc-ceramide
Glc-d18:2 4E,8E/Z -h16:0
Glc-d18:1 8E/Z -h16:0
Glc-t18:1-hVLCFA
t18:1Δ8E/Z -hVLCFA
(in Golgi)
Arrow3ld.png
PI
IPCS
DAG
GIPC

Glycosphingolipid in Fungi

Fungi synthesize derivative series of GlcCer and GalCer, and GIPC. GIPC includes inositol phosphoceramide (IPC), mannosyl-inositol phosphoceramide (MIPC), and mannosyl-diinositol phosphoceramide (M(IP)2C). In yeast, phosphatidylinositol of GPI-anchor proteins may be remodelled to IPC. As in higher plants, fungi do not synthesize sphingomyelin. The lipid membrane rafts contain ergosterols and glycosphingolipids. Long chain bases of GlcCer are often methylated at their C-9 position. Long chain bases of GIPC are phytosphingosines.

菌類には、グルコシルセラミド(GlcCer)とガラクトシルセラミド(GalCer)の派生物に加え、グリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)もある。GIPCにはイノシトールホスホセラミド(IPC)にマンノースが結合したマンノシルイノシトールホスホセラミド(MIPC)、マンノシルジイノシトールホスホセラミド[M(IP)2C)]が含まれる。酵母のGPIアンカー型タンパク質がもつホスファチジルイノシトールは、リモデリングされてIPCになる場合がある。植物と同様、菌類もスフィンゴミエリンは持たない。細胞膜のラフトにはエルゴステロールとスフィンゴ糖脂質が多く含まれる。GlcCer系列のセラミドは、長鎖塩基のC-9位がメチル化される特徴をもつ。GIPCの長鎖塩基にはフィトスフィンゴシンが使われる。

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