Category:LBS/Biosynthesis

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Glycosphingolipid in Plant

Plant synthesizes small amount of glucosylceramide (GlcCer), its derivatives, and glycosyl phosphoinositolceramides (GIPC). Sphingolipid comprises more than 40% of the total lipid of the cytoplasmic membrane and is also major in tonoplast. GlcCer and GIPC form membrane rafts and micro-domains. The major component of rafts in animal cells is sphingomyelin (SM). Plant does not synthesize SM, however, and GIPC is considered to replace it. GlcCer and GIPC show different compositions of long chain base and fatty acid in their ceramide moiety. Different ceramides are probably selected at the time of glycosyltransfer (Table 1). Many responsible genes for sphingolipid biosynthesis are identified in the last decade (Figure 1).

植物のスフィンゴ糖脂質の含有量は少ないが、グルコシルセラミド(GlcCer)及びGlcCerに糖鎖が延長した系列やグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)が存在する。スフィンゴ脂質は植物細胞膜の脂質の40%以上を占め、液胞膜にも多く含まれる。GlcCerやGIPCは細胞膜のラフト或いはマイクロドメインに多く存在している。動物細胞膜ラフトにはスフィンゴミエリン(SM)が多く含まれるが、植物にはSMが含まれないのでGIPCがSM代替の役割を担うと考えられる。GlcCerとGIPCのセラミド部分を構成する長鎖塩基や脂肪酸は組成が異なることから、糖が結合する際に異なるセラミドが選択されると考えられる(表1)。スフィンゴ脂質の生合成に関わる酵素遺伝子の多くはこの10年間に同定された。葉緑体のチラコイド膜は、膜の脂質成分のうちグリセロ糖脂質が90%近くを占める。

Glycosphingolipid in Fungi

Fungi synthesize derivative series of GlcCer and GalCer, and GIPC. GIPC includes inositol phosphoceramide (IPC), mannosyl-inositol phosphoceramide (MIPC), and mannosyl-diinositol phosphoceramide (M(IP)2C). As in higher plants, fungi do not have sphingomyelin and the lipid membrane rafts contain ergosterols and glycosphingolipids. Long chain bases of GlcCer are often methylated at the C9 position. Long chain bases of GIPC are phytosphingosine.

菌類には、グルコシルセラミド(GlcCer)やガラクトシルセラミド(GalCer)から派生する系列に加えてグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)もある。GIPCにはイノシトールホスホセラミド(IPC)や更にマンノースが結合したマンノシルイノシトールホスホセラミド(MIPC)、マンノシルジイノシトールホスホセラミド[M(IP)2C)]などが含まれる。酵母のGPIアンカー型タンパク質には合成時にリモデリングされてセラミドを有するものもある。植物と同様に菌類もスフィンゴミエリンは持たず、細胞膜のラフトにはエルゴステロールとスフィンゴ糖脂質が多く含まれる。GlcCer系列のセラミドにはメチル分枝鎖を持つ長鎖塩基が含まれる特徴がある。GIPCの長鎖塩基にはフィトスフィンゴシンが使われる(表1)。

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