Category:LBS/Biosynthesis: Difference between revisions

Higher plants contain limited amount of glycosphingolipid, consisting of glucosylceramide (GlcCer), its derivatives, and glycosyl phosphoinositolceramides (GIPC). Sphingolipid comprises more than 40% of the total lipid of the cytoplasmic membrane and is also major in tonoplast. GlcCer and GIPC form membrane rafts and micro-domains. The major component of rafts in animal cells is sphingomyelin (SM). Plant does not synthesize SM, however, and GIPC is considered to replace it. GlcCer and GIPC show different compositions of their long chain bases and fatty acids. Different ceramides are probably selected at the time of glycosyltransfer (Table 1). Many responsible genes for sphingolipid biosynthesis are identified in the last decade (Figure 1).

高等植物においてスフィンゴ糖脂質の含有量は少なく、グルコシルセラミド(GlcCer)由来の系列とグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)が存在する。スフィンゴ脂質は植物細胞膜の脂質の40%以上を占め、液胞膜にも多い。GlcCerやGIPCは細胞膜のラフト或いはマイクロドメインに多く存在する。動物細胞のラフトにはスフィンゴミエリン(SM)が多いが、植物はSMを含まず、GIPCがSMを代替すると考えられる。GlcCerとGIPCのセラミド部分を構成する長鎖塩基や脂肪酸は組成が異なることから、糖が結合する際に異なるセラミドが選択されると考えられる（表1）。スフィンゴ脂質の生合成に関わる酵素遺伝子の多くはこの10年間に同定された（Figure 1)。

Fungi synthesize derivative series of GlcCer and GalCer, and GIPC. GIPC includes inositol phosphoceramide (IPC), mannosyl-inositol phosphoceramide (MIPC), and mannosyl-diinositol phosphoceramide (M(IP)₂C). As in higher plants, fungi do not have sphingomyelin and the lipid membrane rafts contain ergosterols and glycosphingolipids. Long chain bases of GlcCer are often methylated at the C9 position. Long chain bases of GIPC are phytosphingosine.

菌類には、グルコシルセラミド(GlcCer)やガラクトシルセラミド(GalCer)から派生する系列に加えてグリコシルイノシトールホスホセラミド(GIPC)もある。GIPCにはイノシトールホスホセラミド(IPC)や更にマンノースが結合したマンノシルイノシトールホスホセラミド(MIPC)、マンノシルジイノシトールホスホセラミド[M(IP)2C)]などが含まれる。酵母のGPIアンカー型タンパク質には合成時にリモデリングされてセラミドを有するものもある。植物と同様に菌類もスフィンゴミエリンは持たず、細胞膜のラフトにはエルゴステロールとスフィンゴ糖脂質が多く含まれる。GlcCer系列のセラミドにはメチル分枝鎖を持つ長鎖塩基が含まれる特徴がある。GIPCの長鎖塩基にはフィトスフィンゴシンが使われる（表１）。